lunes, 16 de noviembre de 2009

Membrana plasmatica

Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula con el exterior.
La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los distintos orgánulos formados por membranas; función que va a depender de la composición que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido a esto, unidad de membrana o membrana unitaria. La
membrana plasmática de la célula y la de los orgánulos celulares está formada por membranas unitarias.



ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS
- Membrana plasmática
- Retículo endoplasmático granular y liso
- Aparato de Golgi
- Lisosomas
- Peroxisomas
- Mitocondrias
- Plastos
- Vacuolas
- Envoltura nuclear

CARÁCTER ANFIPÁTICO DE LOS LÍPIDOS.
Ciertos lípidos, y en particular los fosfolípidos, tienen una parte de la molécula que es polar: hidrófila y otra (la correspondiente a las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos) que es no polar: hidrófoba. Las moléculas que presentan estas características reciben el nombre de anfipáticas. A partir de ahora representaremos la parte polar (hidrófila) y la no polar (hidrófoba) de los lípidos anfipáticos.



FORMACIÓN DE BICAPAS LIPÍDICAS
Si se dispersa por una superficie acuosa una pequeña cantidad de un lípido anfipático, se puede formar una capa de una molécula de espesor: monocapa. Esto es debido a que las partes hidrófilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrófobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden también formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos.
Entonces, las partes hidrófobas se disponen enfrentadas y las partes hidrófilas se colocan
hacia la solución acuosa. Los lípidos anfipáticos forman este tipo de estructuras espontáneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados
liposomas. Las bicapas lipídicas poseen características similares a las de las membranas
celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes moléculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipídicas.


FUNCIONES
Las biomembranas son estructuras nuy importantes a nivel celular, y también
sumamente abundantes: en células eucarióticas pueden alcanzar hasta un 80% del peso
seco.
Principales funciones:
a]- separación física entre compartimientos
b]- transporte de sustancias, involucradas, por ejemplo, en el metabolismo
c]- recepción de estímulos [hormonas, transmisión de impulsos nerviosos, etc.], y
muchas veces también su reconocimiento
d]- conducción de impulsos nerviosos
e]- interacciones célula-célula



BASE ESTRUCTURAL: BIOMEMBRANAS ELEMENTALES
Los fosfolípidos tienden a agruparse espontáneamente en micelas. Son pequeñas aglomeraciones esferoidales donde las colas, apolares, se dirigen todas hacia el centro, libre de agua, y las cabezas, polares se orientan hacia la periferia, ofreciendo una superficie afín con el agua. El interior de estos esferoides es hidrofóbico, mientras que su exterior es hidrofílico, de acuerdo al comportamiento dual [antipático] de este tipo de lípidos.
cabeza
polar
cola
no polar




COMPOSICIÓN DE LAS BIOMEMBRANAS

Las biomembranas funcionales están compuestas de lípidos y proteínas. Cierta porción
glucídica detectable forma en realidad parte de las otras sustancias mencionadas, integrando glucoproteínas y glucolípidos. Los lípidos constituyen la matriz o base estructural. Las proporciones entre los distintos componentes es muy variable. Las proteínas forman la parte funcional de las biomembranas. La variedad es muy grande, de acuerdo a las muchas funciones que pueden desempeñar: receptores, transportadores para entrada y/o salida de sustancias, enzimas, antígenos de superficie, etc. La proporción entre lípidos y proteínas también es variable.



ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO
La bicapa lipídica es la matriz en la cual las moléculas proteicas son como islas. Esta estructura recibe el nombre de mosaico fluido, pues la matriz posee baja viscosidad y las proteínas pueden ser consideradas semejantes a trozos de piedras dispersos en un mosaico. Dichas moléculas de proteínas se encuentran más o menos inmersas en la matriz lipídica, proteínas intrínsecas o integradas; o bien como solamente apoyadas sobre las cabezas de los fosfolípidos [son mantenidas por interacciones electrostáticas], a ambos lados de la membrana, proteínas extrínsecas o periféricas. La posición que ocupa una proteína determinada en la matriz depende siempre de interacciones de los grupos laterales de ciertos restos de aminoácidos componentes con las moléculas lipídicas.




PROPIEDADES DE ESTE TIPO DE ESTRUCTURA:
a)- Fluidez: permite un movimiento muy libre tanto de lípidos como de proteínas, al menos dentro de cada una de las capas.
b)- Asimetría: la composición lipídica y la proteica [esta más aún] son diferentes entre ambas capas.
c)- Resistencia eléctrica: si a uno y otro lado de la membrana se hallan sendas soluciones con distinta carga neta, aquella es perfectamente apta para mantener la diferencia de potencial eléctrico que se produce, la cual se denomina potencia de membrana.


TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La célula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues, a través de la membrana plasmática se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Según la dirección de este y el tipo de sustancia tendremos:
- Ingestión:Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias para su
metabolismo.
- Excreción: Salida de los productos de desecho.
- Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias
destinadas a la exportación.

Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que estudiaremos a continuación se dan también a través de las membranas biológicas de los orgánulos formados por membranas: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas.

A)EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
En el caso de sustancias disueltas, según se consuma o no energía, distinguiremos los siguientes tipos de transporte:

I) Transporte pasivo. Se trata de un transporte a favor del gradiente de concentración, por lo que no requiere un aporte de energía. Puede ser:



b) Transporte pasivo simple o difusión de moléculas a favor del gradiente.
i) Difusión a través de la bicapa lipídica. Pasan así sustancias lipìdicas como las hormonas
esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico y algunas moléculas polares muy
pequeñas como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina.
ii) Difusión a través de canales protéicos. Se realiza a través de proteínas canal. Proteínas que
forman canales acuosos en la doble capa lipídica. Pasan así ciertos iones, como el Na+ , el K+ y el Ca+ + .




a) Transporte pasivo facilitado (difusión facilitada). Las moléculas hidrófilas (glúcidos,
aminoácidos...) no pueden atravesar la doble capa lipídica por difusión a favor del
gradiente de concentración. Determinadas proteínas de la membrana, llamadas
permeasas, actúan como "barcas" para que estas sustancias puedan salvar el obstáculo
que supone la doble capa lipídi ca. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo
de energía, pues se realiza a favor del gradiente de concentración.



II)Transporte activo: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente quími co
(de concentración) o eléctrico. Para este tipo de transporte se precisan transportadores específi cos instalados en la membrana, siempre proteí nas, que, mediante un gasto de energía en forma de ATP, transportan sustancias a través de ésta. Con este tipo de transporte pueden transportarse, además de pequeñas partí culas, moléculas orgánicas de mayor tamaño, siempre en contra del gradiente de concentración o eléctrico.



) Tranporte químico
Permite la entrada o la salida de la célula de partículas o grandes moléculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que sólo es utilizado por algunos tipos de células, por
ejemplo: amebas, macrófagos o las células del epitelio intestinal.

I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la célula envueltas en vesículas formadas a
partir de la membrana plasmática. Cuando lo que entra en la célula son partículas sólidas o pequeñas gotitas líquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformación de la membrana y la formación de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas células, como por
ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis:
la fagocitosis y la pinocitosis



a) Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partí culas sólidas (bacterias, restos celulares)
por medio de seudópodos. Los seudópodos son grandes evaginaciones de la
membrana plasmática que envuelven a la partí cula. Ésta pasa al citoplasma de la célula en forma de vacuola fagocítica. Este tipo de ingestión la encontramos, por ejemplo, en las amebas o en los macrófagos.

b) Pinocitosis. Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas
líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pequeñas
vacuolas llamadas vacuolas pinocíticas que pueden reunirse formando vacuolas de
mayor tamaño.



II) EXOCITOSIS: Consiste en la secreción o excreción de sustancias por medio de vacuolas,
vesículas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmática abriéndose al
exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura.
En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminución de la membrana plasmática al introducirse ésta en el citoplasma. Esta disminución es compensada por la formación de membranas por exocitosis. La membrana plasmática está en estas células en un continuo proceso de renovación. En un macrófago, por ejemplo, toda su membrana es ingerida en 30 min.

Potencial quimico

Potencial químico

El potencial químico de un sistema termodinámico es el cambio de energía que experimentaría el sistema si fuera introducida en éste una partícula adicional, con la entropía y el volumen mantenidos constantes. Si un sistema contiene más de una especie de partículas, hay un potencial químico diferente asociado a cada especie, definido como el cambio en energía cuando el número de partículas de esa especie se incrementa en una unidad. El potencial químico es un parametro fundamental en termodinámica y se asocia a la cantidad de materia.

El potencial químico es particularmente importante cuando se estudian sistemas de partículas que reaccionan. Consideremos el caso más simple de dos especies, donde una partícula de la especie 1 puede transformarse en una partícula de la especie 2 y viceversa. Un ejemplo de un sistema de esta clase sería una mezcla supersaturada de agua líquida (especie 1) y vapor de agua (especie 2). Si el sistema está en equilibrio, los potenciales químicos de las dos especies deben ser iguales. De lo contrario, cualquier incremento en un potencial químico produciría emisión neta e irreversible de energía del sistema en forma de calor[1] cuando esa especie con el potencial incrementado se transformara en la otra especie, o una ganancia neta de energía (de nuevo en forma de calor) si tuviera lugar la transformación reversible. En las reacciones químicas, las condiciones de equilibrio son generalmente más complicadas ya que intervienen más de dos especies. En este caso, la relación entre los potenciales químicos en el equilibrio viene dada por la ley de acción de las masas.

Puesto que el potencial químico es una cantidad termodinámica, es definido independientemente del comportamiento micróscopico del sistema, es decir, de las propiedades de las partículas que lo constituyen. Sin embargo, algunos sistemas contienen importantes variables que son equivalentes al potencial químico. En los gases y líquidos de Fermi, el potencial químico en el cero absoluto de temperatura es equivalente a la energía de Fermi. En los sistemas electrónicos, el potencial químico está relacionado con el potencial eléctrico eficaz.

Potencial de difusión y Donnan



En el recipiente de la Fig. 2.33 hay una membrana que separa dos soluciones de KCl. En 1 la concentración de KCl es de 100 mmol/L y en 2, la concentración de KCl es de 50 mmol/L. Habrá un gradiente de concentración de K+ y de Cl- de 1 hacia 2 y de agua de 2 hacia 1. Para evitarnos tener que estudiar dos fenómenos (difusión y ósmosis) al mismo tiempo, agregamos en el lado 2 una sustancia, como el manitol
o la sacarosa, que NO sea permeable en la membrana, hasta que la osmolaridad a ambos lados sea la misma. En esas condiciones, sólo hay gradiente para el K+ y el Cl-




Si la membrana que hemos colocado tiene características similares las del glóbulo rojo, de acuerdo a la Tabla 2.ll la permeabilidad al K+ es del orden de 10-9 cm.s- 1 y la del Cl- está en el orden de los 10-4 cm.s-1, por lo que la velocidad con que el Cl- atraviesa la nembrana es mayor que la velocidad con que pasa el K+.
En esas condiciones, no podemos decir que el KCl atraviesa la membrana exactamente igual a como lo haría una molécula neutra. El Cl-, al atravesar la membrana, le ha ganado la delantera, aunque sea mínimamente, al K+ . Esa mínima ventaja es suficiente para que entre el lado 1 y el lado 2 aparezca una DIFERENCIA DE POTENCIAL ELECTRICO, con el signo negativo en 2 y el positivo en 1. Este potencial eléctrico tiene, a su vez, un efecto inmediato sobre los flujos difusionales de Cl- y de K+. Como el lado 2 se ha hecho negativo, el movimiento de K+ de 1 hacia 2 tiende a acelerarse, mientras que el movimiento de Cl- de 1 hacia 2 tiende a frenarse. Así, si por la diferencia en los coeficientes de permeabilidad difusional, los iones K+ y Cl- pasaban la membrana a distintas velocidades, ahora, por la aparición de una nueva fuerza impulsora, la DV, estos tiende a pasar con velocidades similares.
Este es el origen del POTENCIAL DE DIFUSION: un potencial eléctrico vinculado a la difusión de iones que tienen distinta permeabilidad, a favor de un gradiente de concentración.
- Formas en que un potencial de difusión puede mantenerse. Los potenciales de difusión duran el mismo tiempo que las diferencias de concentración y desaparecen cuando ellas se disipan. Si, en un sistema, encontramos un potencial que suponemos es de difusión y éste se mantiene constante, sin decaer o desaparecer con el tiempo, debemos buscar cuál es el mecanismo que está manteniendo las CONCENTRACIONES CONSTANTES.
Analizaremos varias posibilidades:
a) Uno de los compartimientos tiene un ion no difusible.
b) A uno de los compartimientos le llega un flujo constante de iones.
c) Hay un mecanismo de transporte activo que "bombea" los iones que se pierden del compartimiento.

a ) Uno de los compartlmlentos tiene un ion no difusible: En el modelo de la Fig. 2.33 se colocaron 2 soluciones de KCl y se dijo que la permeabilidad del Cl- era mayor que la permeabilidad del K+.
Hagamos, ahora, otro modelo (Fig. 2.34), en el que la permeabilidad del anión sea CERO, que no pase la membrana en absoluto. Un caso posible sería el de las proteínas contenidas en el interior celular y que, por el pH a que se encuentran, se comportan como aniones (Pr-).
Como la solución que las contiene es eléctricamente neutra habrá un número igual de cationes que los acompañan y que, por comodidad, diremos que es K+. Del otro lado no hay Pr-, pero hay aniones DIFUSIBLES, que pueden atravesar la membrana. A estos aniones, también por comodidad, los representaremos como Cl- y estarán acompañados por un número igual de cationes, que llamaremos K+.
Hagamos que las concentraciones, a ambos lados, sean:
Lado 1: 150 mmol/L de KCl, disociados en 150 mEq/L de K+ y 150 mEq/L de Cl-. Volumen: 1 litro.
Lado 2: 150 mmol/L de proteinato de potasio, disociado en 150 mEq/L de Pr- y 150 mEq/L de K+. Volumen: 1 litro
Se puede ver que hay una diferencia, un gradiente de concentración para el Cl- de 1 hacia 2, que hay un gradiente de Pr- de 2 hacia 1 y que no hay gradiente para el K+. Como la proteína no puede difundir a través de la membrana, el flujo de Cl- determinará la aparición de una diferencia de potencial eléctrico, con signo (-) en 2 y (+) en 1. La diferencia de potencial se convierte en una fuerza impulsora para el K+, que ahora tendrá un flujo neto de 1 hacia 2. La diferencia de potencial también será una fuerza que se opone al movimiento del ion Cl-.
En la Fig. 2.34 se han representado, con líneas llenas, las FUERZAS QUIMICAS, las vinculadas a los gradientes de concentración. Se ha representado, con líneas punteadas, las FUERZAS ELECTRICAS, las vinculadas a la diferencia de potencial eléctrico. Se puedo ver que el Cl- TIENDE a moverse, de 1 hacia 2, por gradiente químico y que también TIENDE a moverse de 2 hacia 1 por gradiente eléctrico. El K+, por su parte, tiende a moverse, como se dijo, de 1 hacia 2 por "electrico", lo que determinará que su concentración en 2 aumente. Este aumento en la concentración de K+ determinará la aparición de un gradiente de concentración, por lo que el K+ tenderá, también, a moverse, de 2 hacia 1, por "químico".



Potencial de membrana

Hay potenciales eléctricos en todas las membranas de todas las células del cuerpo; algunas células como las nerviosas y las musculares, son excitables, es decir capaces de auto generar impulsos electroquímicos en sus membranas. En mayor parte de los casos estos impulsos sirven para transmitir señales a lo largo de la membrana. En otros tipos de células, como las glandulares, macrófagos y células ciliadas, es probable que ocurran alteraciones de otro tipo en el potencial de la membrana y esos cambios desempeñan una función significativa en el control de muchas funciones celulares.

Cuando la concentración de potasio es muy alta dentro de la célula y muy baja fuera de ella a esto se le llama permeabilidad selectiva los iones de potasio pero a ningunos más. A causa del enorme gradiente de concentración entre el potasio interior y el exterior, los iones de potasio muestran fuerte tendencia a difundirse hacia fuera. Al difundirse se llevan consigo cargas positivas hacia el exterior generando un estado de electropositividad fuera de la membrana y de electronegatividad en el interior debido a los aniones negativos que no se difunden al exterior junto con el potasio. Esta nueva diferencia de potencial rechaza los iones positivos de potasio en dirección retrograda desde el exterior hacia el interior.

En 1 mseg poco más o menos, el cambio de potencial alcanza la suficiente intensidad para bloquear además la difusión neta de iones de potasio al exterior a pesar de elevado gradiente de concentración. En los troncos nerviosos del mamífero normal la diferencia de potencial que se requiere se aproxima a 94 milivoltios (mV) y en el interior de la membrana es negativo.

Cuando hay una concentración muy baja de iones de sodio fuera de la membrana y una concertación muy baja de sodio en el interior. Estos iones también tienen carga positiva y la membrana es muy permeable al sodio e impermeable a otros iones. La difusión de los iones de sodio hacia el interior genera un potencial de membrana ahora de polaridad opuesta; el lado externo es negativo y el lado interno es positivo. Una ves mas los milisegundos el potencial de membrana se eleva lo suficiente para bloquear la difusión neta de iones de sodio hacia el interior; sin embargo, en esta ocasión el potencial delos troncos nerviosos de mamíferos se aproxima a 61mV y el interior de la fibra es positivo.

Esta es la diferencia de concentración de iones a través de una membrana con permeabilidad selectiva puede generar un potencial de membrana en condiciones apropiadas.





Bibliografía
http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_qu%C3%ADmico
http://www.elergonomista.com/biologia/biofisica64.html
http://html.rincondelvago.com/potencial-de-membrana.html